Les stromatolithes

Parmi les constructions sédimentaires (le plus souvent) carbonatées, formées d'une superposition de lamines millimétriques précipitées par des processus chimiques ou biochimiques, les stromatolithes se distinguent (de façon plus ou moins claire) par deux critères :

On voit que les stromatolithes ne sont qu'un cas particulier de toutes sortes de concrétions laminaires, qu'elles soient abiotiques (quoique la plupart des structures laminaires soient plus ou moins directement liées à une activité biologique) ou liées à l'activité biologique de différentes classes d'êtres vivants allant des cyanobactéries aux eucaryotes (algues vertes). Ces concrétions incluent par exemple des stalactites ou des travertins, ou encore des encroûtements en films continus. Les limites de la définition sont donc floues.

Dans ce texte, on se limite aux structures liées à l'activité de cyanobactéries, en se concentrant sur les structures à la morphologie plus ou moins en dômes (par opposition aux encroûtements continus). Il convient cependant de noter que les cas où la présence de cyanobactéries est vraiment démontrée sont rares – dans la plupart des cas, on ne voit que la morphologie en dômes, et c'est uniquement par analogie qu'on l'attribue aux cyanobactéries.

Les stromatolithes sont importants dans l'histoire de la Terre pour deux raisons essentielles : (1) ce sont les plus anciennes structures d'origine biologique reconnaissables à l'échelle de l'affleurement, connues dès 3,5 Ga environ ; (2) leur existence de façon si précoce dans les enregistrements fossilifères démontre (a) que les cyanobactéries sont un groupe qui s'est différencié très tôt dans l'histoire de la vie ; (b) que la photosynthèse est apparu de façon très précoce sur Terre (3,5 Ga, peut-être même avant). En particulier, les cyanobactéries semblent représenter les seuls êtres photosynthétiques présents entre 2,5 et 2,0 Ga, au moment où l'atmosphère est devenue oxydante ; ce sont donc ces êtres vivants qui sont responsables de la dissociation du CO₂ et de l'évolution vers une atmosphère moderne, à O₂ (voir plus loin la discussion sur l'évolution de l'atmosphère).

Les cyanobactéries sont des eubactéries photosynthétiques. Elles ne possèdent pas de chloroplastes, les systèmes chlorophylliens sont localisés sur des thylakoïdes libres dans le cytoplasme (chez les eucaryotes, les thylakoïdes forment des piles -les « grana »- dans les chloroplastes).

Les cyanobactéries actuelles peuvent être des unicellulaires indépendants ou filamentaires, et peuvent être coloniales. Elles forment alors des "tapis" bactériens (microbial mat) qui recouvrent la surface du sol. On en trouve par exemple associées à des sources chaudes (comme à Yellowstone), mais toutes les cyanobactéries ne sont pas thermophiles ! Il en existe qui se plaisent à des températures plus modérées ; elles forment par exemple les pellicules noires ou verdâtres, un peu gluantes, que l'on peut trouver sur des rochers humides.

Source - © 2007 Jean-François Moyen Figure 1. Cyanobactéries : mattes thermophiles autour de sources chaudes, Yellowstone Les cyanobactéries sont représentées par les zones oranges. Le centre de la source est à des températures très élevées (> 80 °C) que même les cyanobactéries ne supportent pas ; elles sont restreintes à la zone entre 40 et 80°C, en anneau autour de la source chaude.	Source - © 2007 Jean-François Moyen Figure 2. Cyanobactéries : mattes thermophiles autour de sources chaudes, Yellowstone Les cyanobactéries sont représentées par les zones oranges. Le ruisseau de gauche, plus froid, contient une flore d'algues vertes tandis que celui de droite, plus chaud, est habité par des cyanobactéries.
Source - © 2007 Yale University Figure 3. Cyanobactéries modernes formant un tapis ("matte") dans le fond d'un étang Notez la couleur noire-bleuâtre, qui a donné leur nom à ce groupe.
Source - © 2007 Pierre Thomas Figure 4. Sources pétrifiantes de Saint-Nectaire (Puy de Dôme) L'eau qui suinte est riche en H2S et donc réductrice. À proximité des suintements, se développent des colonies de cyanobactéries (ici de couleur vert-bleuté). Plus bas, H2S s'est échappé, le milieu est plus oxydant, ce sont des eucaryotes (couleur bronze) qui sont présents.	Source - © 2007 Pierre Thomas Figure 5. Sources pétrifiantes de Saint-Nectaire (Puy de Dôme), vue rapprochée L'eau qui suinte est riche en H2S et donc réductrice. À proximité des suintements, se développent des colonies de cyanobactéries (ici de couleur vert-bleuté). Plus bas, H2S s'est échappé, le milieu est plus oxydant, ce sont des eucaryotes (couleur bronze) qui sont présents.

Les cyanobactéries sont au moins tolérantes aux milieux anaérobies, ou ont une préférence pour ces conditions. On les trouve donc préférentiellement dans ce genre de milieux – que ce soit parce que c'est leur environnement de prédilection, ou simplement parce que c'est le seul où la concurrence d'espèce oxygéno-tolérantes ne leur nuit pas.

Les constructions biogéniques laminaires, formées par les cyanobactéries, sont appelées stromatolithes. Il s'agit le plus souvent de carbonates, mais il peut y avoir des stromatolithes siliceux.

Deux modèles de croissance sont possibles :

Dans un système où des ions carbonates (ou hydrogénocarbonates) existent en solution, on voit donc que, si on soustrait du CO₂ au système, l'équation des carbonates est déplacée vers la droite, c'est-à-dire vers la précipitation de carbonates. La photosynthèse consomme du CO₂, si bien qu'elle induit localement la précipitation de carbonates.

D'autres actions chimiques (par exemple modifications du pH liée à la présence de matière organique) peuvent aussi déplacer cet équilibre et causer la précipitation de carbonates.

Dans les deux cas, la "couche" de bactéries est étouffée par les minéraux, et une nouvelle couche bactérienne se forme sur ce nouveau substrat, ce qui résulte en une structure en couches concentriques, alternativement minérales et riches en fossiles de cyanobactéries.

Il faut noter que des structures laminaires avec des morphologies similaires peuvent exister, catalysées par l'action d'autres formes de vies (algues vertes), voire être abiotiques.

Source - © 2007 Jean-François Moyen Figure 6. Stromatolithes (ou concrétions chimiques ?) siliceux à Yellowstone Ils forment de petites boules, plus petites que les stromatolithes classiques mais avec la même forme, clairement associés au tapis de cyanobactéries.

Source - © 2007 University of Aberdeen Figure 7. Coupe dans un stromatolithe de Rhynie On observe une alternance de niveaux de calcite (niveaux blancs, l'essentiel de la photo) avec des petits niveaux à reliques de matière organique (niveaux noirs, indiqués par "b").

Les stromatolithes peuvent adopter une grande variété de formes, depuis des tapis bactériens légèrement onduleux, jusqu'aux spectaculaires formes en boules ou en colonnes, les plus connues. Si les différences géométriques sont assez faciles à reproduire par des modèles mathématiques, en revanche ce qui détermine ces variations est mal compris.

Morphologie quantitative

On peut décrire mathématiquement, de façon assez simple, les différentes formes des stromatolithes ; deux paramètres sont suffisants pour reproduire la diversité des formes observées. L'un (G, sur la figure) est lié au degré d'anisotropie de la croissance du stromatolithe (pour des G élevés, la croissance se fait à la même vitesse dans les directions verticales et horizontales) ; l'autre (E sur la figure) représente l'ellipsité du substrat d'origine (pour des E élevés, on part d'un substrat déjà très allongé verticalement, alors que pour des E faibles on part d'un substrat aplati).

Source - © 1973 H.J. Hofmann, 1973. Earth-Science Reviews

Figure 8. Description mathématique de la forme des stromatolithes

La forme des stromatolithes peut être décrite par deux paramètres mathématiques appelés E (paramètre lié au substrat) et G (paramètre lié à la croissance) .

D'après H.J. Hofmann, 1973. Earth-Science Reviews

Diverses approches par modélisation mathématique des phénomènes de croissance, arrivent aussi à assez bien reproduire (empiriquement) la diversité des formes de stromatolithes. Par exemple Dupraz et al. , avec un modèle simple où les stromatolithes se construisent par « piégeage » de particules en suspension dans le milieu, montrent que deux paramètres (une « distance d'attraction », qui est la distance à laquelle le stromatolithe attire les particules libres ; et une « distance de stabilité », qui est la distance que peuvent parcourir les particules déjà fixées pour acquérir une position plus stable au point de vue gravité ou énergie de surface) suffisent à balayer l'ensemble du champ morphologique des stromatolithes.

Source - © 2006 Dupraz et al., 2006. Sedimentary Geology

Figure 9. Modélisation mathématique de stromatolithes

Un modèle simple basé sur le piégeage de particules par le stromatolithe en croissance permet, en faisant varier deux paramètres, de reproduire une large gamme de formes.

D'après Dupraz et al., 2006. Sedimentary Geology

Les problèmes inhérents à ces approches sont le manque de contrôle biologique ou environnemental : ces paramètres mathématiques, s'ils décrivent, certes, les formes des stromatolithes, ne permettent pas de prédire comment des facteurs comme la température, la salinité, la profondeur, l'éclairement, etc. vont jouer sur la croissance des stromatolithes.

Répartition des morphologies et paléo-environnements

De façon empirique

De façon empirique, il a parfois été possible de relier la paléogéographie aux formes des stromatolithes, par exemple pour les sédiments du Protérozoïque inférieur dans le Supergroupe du Transvaal. Dans ces dépôts tidaux ou subtidaux, on observe trois milieux successifs.

Source - © 1998 K.A. Eriksson, W. Altermann, modifié

Figure 10. Morphologie des stromatolithes dans le Supergroupe du Transvaal, en fonction de la profondeur du milieu de formation

En milieu intertidal, des dômes surbaissés, puis des stromatolithes en colonnes assez élevées, ou en champignons (ce sont les stromatolithes "classiques", que l'on observe à Shark Bay (Hamelin Pool, Australie).

Source - © 2005 T.S. McCarthy, B. Rubidge Figure 11. Stromatolithes en boules (ou en champignons) Boetsap, Northern Cape (Afrique du Sud). Reivilo formation, Campbellrand Subgroup, Ghaap Group, Transvaal supergroup. Entre 2,51 et 2,55 Ga. Milieu intertidal.
Source - © 2005 T.S. McCarthy, B. Rubidge Figure 12. Stromatolithes actuels, Hamelin Pool, Shark Bay, Western Australia Forme en “champignon”, milieu intertidal.	Source - © 2006 Geological Survey of Western Australia Figure 13. Stromatolithes actuels, Hamelin Pool, Shark Bay Carte postale publiée par le Geological Survey of Western Australia. Forme en “champignon”, milieu intertidal.

Dans la zone d'agitation des vagues, où les conditions sont trop agitées pour permettre des grandes constructions, on trouve surtout des oncolithes (des petits encroûtements formant des billes millimétriques ou centimétriques).

Source - © 2006 Pierre Thomas Figure 14. Perles stromatolithiques, source pétrifiante de Réotier (Hautes-Alpes) On constate la différence entre les zones agitées, où tombent les gouttes d'eau et où se développent des perles ; et les zones calmes où se forme plutôt un encroûtement continu. On voit aussi le voile bactérien (traces de couleur "rouille" sur les concrétions, et couleur bleue sombre sur les feuilles de chêne - il n'est ici pas certain que ce soient des cyanobactéries mais le processus de précipitation est le même).
Source - © 2006 Pierre Thomas Figure 15. Perles stromatolithiques, source pétrifiante de Réotier (Hautes-Alpes) Gros plan sur les perles.	Source - © 2006 Pierre Thomas Figure 16. Perles stromatolithiques, source pétrifiante de Réotier (Hautes-Alpes) Milieu agité, chute de gouttes d'eau..
Source - © 2006 Pierre Thomas Figure 17. Oncolithes sans doute stromatolithiques, Chadrat, Limagne Milieu agité, chute de gouttes d'eau. À retrouver dans l'article Excursion d'une journée en Limagne.	Source - © 2005 T.S. McCarthy, B. Rubidge Figure 18. Oncolithes stromatolithiques, région de Barberton, Afrique du Sud

Puis, en dessous du niveau d'agitation des vagues, des dômes allongés dans la direction du courant, de taille de plus en plus grande quand la profondeur augmente (de tels dômes sont aussi présents à Shark Bay, bien que moins connus !).

Source - © 1998 K.A. Eriksson, W. Altermann Figure 19. Stromatolithes en petits dômes, Gauteng, Afrique du Sud R512 entre Pretoria et Hartebeespoort. Malmani subgroup, Chuniespoort group, Transvaal supergroup.	Source - © 2005 Univ. of California, Davis, Dept of Geology Figure 20. Stromatolithes en petits dômes allongés, Shark Bay
Source - © 2006 Jean-François Moyen Figure 21. Stromatolithes en grands dômes, milieu subtidal profond, Sudwala Pass (R539), Mpumalanga, Afrique du Sud Lyttleton formation, Malmani subgroup, Chuniespoort Group, Transvaal Supergroup, plus jeune que 2,55 Ga.
Source - © 2006 Jean-François Moyen Figure 22. Stromatolithes en grands dômes, milieu subtidal profond, Sudwala Pass (R539), Mpumalanga, Afrique du Sud, vue rapprochée Lyttleton formation, Malmani subgroup, Chuniespoort Group, Transvaal Supergroup, plus jeune que 2,55 Ga.	Source - © 2006 Jean-François Moyen Figure 23. Stromatolithes en grands dômes, milieu subtidal profond, Sudwala Pass (R539), Mpumalanga, Afrique du Sud, un dôme Lyttleton formation, Malmani subgroup, Chuniespoort Group, Transvaal Supergroup, plus jeune que 2,55 Ga.

Les stromatolithes du Protérozoïque supérieur et du Précambrien

Les stromatolithes du Protérozoïque supérieur et du Précambrien adoptent souvent, dans la zone intertidale, des formes en colonnes hautes et étroites.

Source - © 2006 P.A. Bourque, Univ. Laval (Québec) Figure 24. Stromatolithes columnaires, Protérozoïque (environ 1,2 Ga) Région d'Atar, Mauritanie.

Source - © 2006 P.A. Bourque, Univ. Laval (Québec) Figure 25. Colonnes stromatolithiques datant du Protérozoïque (2 Ga) Bloc erratique provenant du Nord du Québec. Hauteur : 60 cm.

Dans d'autres contextes

Dans d'autres contextes, cependant, les stromatolithes adoptent des morphologies différentes. Ainsi en Limagne, en milieu probablement lacustre, on observe des stromatolithes en boule (Jussat), mais aussi des encroûtements qui se construisent sur la végétation présente (Chadrat). Ici aussi, les boules correspondent à des milieux proches de la surface. On peut se demander si le terme de stromatolithes est approprié pour les concrétions qui se forment sur les roseaux, comme à Chadrat – quoi qu'il en soit il s'agit bien de concrétions biochimiques, sans doute dues à des cyanobactéries et formées par le même phénomène que les stromatolithes, même si la morphologie est différente.

Source - © 2006 Pierre Thomas Figure 26. Boules stromatolithiques en Limagne (Jussat)	Source - © 2006 Pierre Thomas Figure 27. Concrétions calcaires sur des roseaux (ou autre végétation), Oligocène de Limagne, Chadrat
Source - © 2006 Pierre Thomas Figure 28. Vue extérieure de roseaux “stromatolithisés” (Chadrat)	Source - © 2006 Pierre Thomas Figure 29. Coupe de roseaux “stromatolithisés” (Chadrat)

D'autres concrétions calcaires d'origine biologique sont connues dans divers travertins, par exemple, des concrétions calcaires dans une rivière du Jura, ou des travertins de Croatie.

Les stromatolithes archéens

Les stromatolithes archéens, par exemple dans la région du Pilbara (Nord-Ouest australien), ne forment quant à eux que rarement de boules, dômes ou champignons, mais plutôt des encroûtements laminaires, à forme ondulante, ou conique. Ils sont associés à des figures comme des fentes de dessiccation ou des ripple-marks, et l'ensemble de l'affleurement est interprété comme formé en milieu intertidal (voir Géologie de l'Eastern Pilbara).

Source - © 2006 A.C. Allwood et al., Nature Figure 30. Types de stromatolithes dans le Strelley Pool Chert du Pilbara (3430 Ma)
Source - © 2006 Jean-François Moyen Figure 31. Stromatolithes en cônes, Strelley Pool Cherts (3430 Ma)	Source - © 2006 Jean-François Moyen Figure 32. Stromatolithes en cônes, Strelley Pool Cherts (3430 Ma), vue en coupe
Source - © 2006 Jean-François Moyen Figure 33. Stromatolithes en cônes, Strelley Pool Cherts (3430 Ma), autre vue en coupe	Source - © 2006 Jean-François Moyen Figure 34. Ripple marks associées aux stromatolithes du Strelley Pool Chert

À Barberton, on trouve aussi de rares stromatolithes dans le Groupe d'Onverwacht. Ils présentent également une morphologie très surbaissée, en encroûtements plats plutôt qu'en dômes.

Source - © 1999 M.J. Viljoen, W.U. Reimold

Figure 35. Stromatolithes de la région de Barberton, Afrique du Sud

Probablement dans le Groupe d'Onverwacht, ~3,5 Ga.

Vue d'ensemble

L'ensemble suggère 3 grands types de calcaires biochimiques, liés à des cyanobactéries :

• des stromatolithes "primitifs" archéens, qui apparaissent surtout comme des encroûtements coniques, formant des tapis bactériens ;
• des stromatolithes sensu stricto, en dômes, champignons, colonnes, etc (Shark Bay, Transvaal, ...), qui semblent associés à des milieux tidaux et infratidaux à partir du Protérozoïque. On peut s'interroger sur la raison de ce changement de morphologie : est-il dû à des facteurs internes (évolution au sein des cyanobactéries), ou externes (on passe d'un milieu sans doute proche de sources chaudes, réducteur, à un milieu plus ouvert et peut-être plus oxydant) ?
• des encroûtements carbonatés qui recouvrent le substrat, en particulier en eau douce ou dans des conditions non tidales (Limagne, rivières et lacs actuels, Yellowstone…).

L'évolution séculaire de l'atmosphère se caractérise par deux tendances majeures :

La première est surtout due au piégeage net de CO₂ par l'altération des roches : le CO₂ est dissous dans l'eau à l'occasion des processus d'altération, puis précipité sous forme de carbonates. Les cyanobactéries sont un agent de cette précipitation. La seconde est due à la photosynthèse couplant consommation de CO₂ et production de O₂. Elle est due également à l'action des cyanobactéries.

Dans les deux cas, le changement n'est définitif que si on piège les produits autres : carbonates ou matière organique, ce qui impose des conditions géodynamiques permettant le piégeage de sédiments.

Voir les articles Histoire de l'atmosphère et Production de carbonates et CO₂ atmosphérique.

Quelques liens trouvés en préparant ce texte :

Publications :